06/02/2012

Darwin et la théorie de l’évolution

2527590-abstract-vector-illustration-of-evolution.jpgEn 1859, la publication de L’Origine des espèces de Charles Darwin (1809-1882) sur l’évolution biologique a révolutionné notre vision du vivant. Cette révolution est bien saisie par Theodosius Dobzhansky (1900-1975) lorsque celui-ci affirme que rien n’a de sens en biologie si ce n’est à la lumière de l’évolution. Conformément à cette interprétation de la théorie de Darwin, il est impossible de fournir des explications en biologie sans faire référence à l’évolution passée. En d’autres termes, si l’on souhaite acquérir une meilleure compréhension de propriétés biologiques données, il est indispensable de tracer leur histoire évolutionnaire.


Dans ce sens-là, la biologie évolutionnaire fait figure de fondement historico-causal pour les disciplines non historiques de la biologie. Considérons par exemple la loi biogénétique de Ernst Heackel (1834-1919) selon laquelle l’ontogénèse récapitule brièvement la phylogénèse. C’est donc la connaissance de la chronologie des phases phylogénétiques d’une espèce donnée qui rend intelligible l’explication de certaines phases développementales de l’ontogénèse. De tels liens ont leurs fondements dans la théorie de Darwin, qui a mis en évidence le mécanisme sous-tendant l’évolution et selon lequelle toutes les espèces ont une origine commune. Dans ce chapitre, nous récapitulons les arguments principaux en faveur de la théorie de l’évolution, à savoir essentiellement le principe de la sélection naturelle et celui de l’origine commune des toutes les espèces.

Imaginons l’époque de Darwin, pendant laquelle la conviction que Dieu a créé le monde est très répandue. La conviction en l’existence d’un créateur intelligent du vivant est suggérée et renforcée par l’apparente perfection de la constitution des plantes et des animaux pour leur habitat ainsi que par la croyance que les espèces et les autres taxons sont fixes. Ainsi, grâce à son omnipotence Dieu a créé, à dessein, toutes les espèces avec des particularités permettant à chacune d’entre elles de remplir un rôle spécifique de manière parfaite. Les lions, pour illustrer simplement cette idée, ont été créés avec la propriété de se déplacer rapidement afin de pouvoir chasser des zèbres. Les zèbres, pour leur part, se déplacent rapidement pour pouvoir fuir, ils possèdent leurs zébrures caractéristiques pour pouvoir mieux se camoufler dans la savane et ils sont munis de dents particulières qui leurs permettent de couper et manger les herbes disponibles dans leur habitat. Une telle description téléologique (qui attribue des buts et présuppose une intention derrière les attributs) peut s’appliquer pareillement à toutes les autres espèces et à toutes leurs propriétés spécifiques. En étudiant ces propriétés, la théologie de la nature essaie de mieux comprendre l’intention de Dieu dans son acte de création. Il faut noter que Darwin a étudié la théologie à Cambridge (1828-1831) et qu’il était particulièrement enthousiaste au sujet des écrits de William Paley (1743-1805), dont la Théologie naturelle, y compris au niveau de l’idée de la conception divine de la nature. Cette vision du monde est pourtant la cible des arguments de Darwin lui même, arguments qui parlent en faveur d’une explication alternative, non théologique, de l’adaptation des espèces (voir aussi Sober 2000, chapitre 2, 2008a et 2008b, chapitre 2, Ruse 2006, chapitre 12, Baird et Rosenbaum 2007, Clavien 2011, Dawkins 1986 et 2006, Dennett 2006, Scott 2004, Garvey 2007, chapitre 12, Gould 1980 et 1999, Mayr 1993, chapitre IV-V et Murphy et Schloss 2008).

Pour comprendre l’évolution de la pensée de Darwin, posons-nous les deux questions interdépendantes que Darwin a lui-même posées dès son grand voyage de recherche sur le H.M.S. Beagle (1831-1836) (pour plus de détails sur Darwin, voir aussi Gayon 1992, chapitre 1, Kitcher 1985, Robert Richards 1992, et Ruse 2007). D’une part comment est-il possible que les individus d’une même espèce se distinguent selon nos observations mais restent tout de même parfaitement adaptés pour remplir leur rôle dans leur habitat? D’autre part, comment est-il possible que les espèces soient parfaitement adaptées à leur habitat du moment que ce dernier change inévitablement au fil du temps? Pour soutenir la portée de ces questions, considérons brièvement les progrès réalisés en géologie durant l’époque qui a précédé Darwin, des progrès qui n’ont cependant pas modifié l’opinion dominante sur la création du monde et son caractère immuable (voir aussi Mayr 1993, chapitre IV).

Au 18e siècle déjà, le géologue James Hutton (1726-1797) défend l’idée que des petits changements géologiques s’accumulent et conduisent vers de grands changements. L’érosion continue des roches crée par exemple le tassement des montagnes et les rivières creusent des vallées. Charles Lyell (1797-1875) généralise ensuite cette approche gradualiste dans ses Principle of geology (1830). Il montre que les processus géologiques actuels sont identiques à ceux du passé. Le monde change donc continuellement et avec la même force (géologie uniformitariste). Darwin, qui a lu l’œuvre de Lyell pendant son voyage, met ces idées en relation avec la biologie (voir Darwin 1859, chapitre 4 ; voir aussi Mayr 1985 et 1993, chapitre IV, et Ruse 2007). Etant donné la permanence du changement géologique, la question suivante se pose : comment les espèces peuvent-elles demeurer parfaitement adaptées à leur environnement sans un changement biologique correspondant ? Un tel changement biologique, pourtant, contredit l’idée de la création des espèces parfaites et figées.

L’étude des fossiles, à laquelle Darwin se consacre aussi pendant son voyage, contribue également à remettre en cause l’idée que les espèces ne changent pas et que celles-ci sont le résultat d’un acte créateur parfait. Au début du 19e siècle déjà, Georges Cuvier (1769-1832), considéré comme le fondateur de la paléontologie, établit l’anatomie comparative comme discipline de recherche en biologie. A travers l’étude des sédiments, Cuvier démontre qu’il existe des différences entre les espèces récentes et les fossiles et que ces différences augmentent avec la profondeur à laquelle les sédiments se situent. Cela suggère que les espèces changent peu à peu, ce qui correspond à l’idée du gradualisme en biologie. De plus, les travaux de Cuvier prouvent qu’il existe des fossiles d’espèces disparues (voir Damuth 1992). Au niveau des découvertes pertinentes à cet égard, la présence en Amérique du Sud de fossiles appartenant à une espèce disparue dans cette région mais partageant des similarités indéniables avec certaines races de chevaux toujours présents en Europe attira l’attention de Darwin durant son voyage. Les découvertes de ce genre remettent sérieusement en question l’idée de la création divine d’espèces immuables et parfaitement adaptées à leur environnement. L’évolution du vivant semble par contre évidente et cette évolution semble être liée aux changements géologiques (environnementaux).

De plus, si l’on examine les détails, il semble en réalité qu’il existe dans la nature des organismes avec des organes plutôt imparfaits. Cette réalité remet encore davantage la création divine en question et constitue un argument en faveur de l’évolution (voir aussi Gould 1980). Pour prendre un exemple classique, nos yeux, malgré leur complexité, présentent de nombreuses caractéristiques qui s’expliquent plutôt par des étapes évolutionnaires successives qui conservent certaines caractéristiques antérieures que par une optimalité absolue de chacune de ces caractéristiques (voir aussi Land et Fernald 1992, Fernald 2004, Gregory 2008 et Nilsson et Pelger 1994).
Cependant, et en toute généralité, c’est une chose que de postuler l’évolution biologique, mais s’en est une autre, que d’expliquer une telle évolution et son lien avec les changements géologiques (voir aussi l’estimation de Darwin dans la préface de L’Origine des espèces). Pour mieux comprendre l’évolution, il faut déterminer les mécanismes et les conditions selon lesquelles cette évolution biologique a lieu. C’est là ce que Darwin a fait après son retour de voyage. Une fois l’hypothèse de l’existence de l’évolution biologique acceptée, il reste la question de savoir si des changements dans l’environnement d’une espèce aboutissent nécessairement à sa disparition et qu’est-ce qui se produit si tel n’est pas le cas. La possibilité extrême de la disparition d’une espèce est facilement compréhensible dans les cas de catastrophes, une période glaciaire par exemple. Darwin se focalise donc plutôt sur la question visant à comprendre comment des changements environnementaux moins extrêmes aboutissent à des changements d’espèces, y compris à l’émergence de nouvelles espèces.

L’explication de Darwin s’inspire de l’Essay on the principle of population de l’économiste Thomas Malthus (1766-1834; première édition de l’Essay en 1798). Il développe l’idée influente selon laquelle l’environnement est sélectif (voir Darwin 1859, chapitre 4 ; voir aussi M. Abrams 2009a, Mayr 2002, chapitre 4-6 et Stephens 2007). Dans un environnement donné, les ressources sont rarement suffisantes pour la survie et la reproduction de tous les individus d’une même espèce. Cette observation s’applique aussi aux espèces différentes qui occupent la même niche (pour le concept de la niche, voir chapitre 3). Dans une telle situation, il est évident que certaines propriétés sont plus avantageuses que d’autres pour accéder à ces ressources limitées. L’environnement est ainsi sélectif dans le sens ou` il permet à certains individus de se nourrir et de se reproduire mieux que d’autres (voir chapitre 5 sur l’environnement et la niche).

A partir de cet élément, il est possible d’ajouter les deux observations suivantes : 1) Il n’existe pas seulement de différences entre des individus d’espèces différentes, mais il existe également des différences entre des individus d’une même espèce. 2) La similarité relative entre des parents et leurs descendants, par rapport à la similarité entre d’autres individus, suggère qu’il existe un mécanisme de transmission des propriétés (hérédité des traits). Le fait que Darwin ait conçu de manière erronée le mécanisme soustendant la transmission héréditaire ne joue guère de rôle dans son explication du mécanisme de l’évolution (nous discuterons plus tard la synthèse de la théorie de l’évolution avec la génétique).

Chez Darwin un élément essentiel met en relation l’existence d’un mécanisme de transmission héréditaire de propriétés différentes et la compétition pour des ressources : les individus d’une espèce qui ont un avantage compétitif au niveau de l’accès aux ressources grâce à leurs propriétés particulières (qui sont transmissibles héréditairement) ont plus de chance de transmettre ces propriétés à leurs descendants que d’autres individus. C’est le principe de la sélection naturelle : le fait qu’une propriété est avantageuse pour la survie et la reproduction d’une espèce donnée dépend du contexte environnemental, lequel inclut les autres espèces : les propriétés les plus avantageuses s’accumulent chez l’espèce donnée tandis que les propriétés moins avantageuses ont tendance à disparaître au fil du temps (voir Darwin 1859, chapitre 3-5). Etant donné qu’il existe des environnements différents et que l’environnement change continuellement, le résultat de la sélection est en conséquence différent. Ce qui constitue une propriété avantageuse dans un contexte environnemental particulier peut se révéler être un désavantage dans d’autres conditions.

Compte tenu de ce qui précède, nous pouvons interpréter les catastrophes comme des changements d’environnement qui mettent en danger des populations voire des espèces entières dans le cas ou` les individus en question ne sont plus capables, en dépit de leur diversité phénotypique, de se nourrir et de se reproduire suffisamment (voir aussi Damuth 1992 et Sepkoski 2008 sur le concept d’extinction des espèces et sur la macroévolution). La disparition d’une espèce constitue ainsi un cas particulier, certes extrême, d’évolution. Des cas moins radicaux d’évolution sont les changements statistiques au niveau des génotypes présents dans une population ou une espèce donnée (nous les discutons plus en détail au chapitre 2). Cependant, la différence entre les cas catastrophiques et celui d’un changement de fréquences des génotypes est relative. Dans tous les cas, la sélection naturelle a tendance à diminuer les différences génotypiques dans le monde. Si dans une population et contexte donné les propriétés A, qui sont transmissibles héréditairement, sont plus avantageuses que les propriétés B, alors, si aucune autre force n’intervient, les individus porteurs des propriétés B ne vont à terme plus exister et les propriétés A seront alors fixées dans la population. Cela représente en un certain sens une catastrophe pour les gènes des propriétés B. Etant donné que la sélection naturelle semble, jusqu’ici, systématiquement aboutir à la disparition d’espèces, de populations ou de gènes, la question qui se pose est de savoir comment expliquer l’émergence de nouvelles espèces.

Nous présenterons plus loin une réponse génétique à cette question (ainsi qu’au chapitre 4). Découvrons tout d’abord l’explication de Darwin dépourvue de ces connaissances génétiques. Pour discuter l’approche explicative de Darwin, imaginons trois des îles Galapagos, a, b et c, et une espèce F de pinsons vivant sur l’île a. Supposons que les individus de cette espèce F se distinguent par certaines différences transmises de génération en génération. Il s’agit par exemple de becs plus ou moins profonds et longs. Admettons que les descendants des oiseaux à longs becs ont également de longs becs. Si la profondeur et la longueur des becs ne constitue ni un avantage ni un désavantage pour la survie ou la reproduction, il est possible que cette différence subsiste dans la population. Cet élément permet ici de préciser la portée de la sélection naturelle : la sélection naturelle diminue les différences de propriétés seulement lorsque ces propriétés constituent un avantage ou un désavantage par rapport à d’autres.

Dans ce contexte, imaginons que certaines conditions de vent rendent exceptionnellement possible l’arrivée de certains pinsons aux îles b et c. En comparant les trois îles, il existe des conditions environnementales différentes au niveau de la géologie, du climat, de la flore et de la faune. En fonction de ces conditions différentes, la profondeur et la longueur des becs joue un rôle important pour l’accès aux ressources et donc pour la survie et la transmission des propriétés à la génération suivante. C’est pourquoi les pinsons munis de becs profonds et larges accèdent mieux aux ressources disponibles sur l’île b. Par contre, sur l’île c, sur laquelle d’autres ressources sont disponibles, ce sont les pinsons munis de becs fins et longs qui y accèdent le mieux. Par conséquent, sur l’île b, la propriété d’avoir des becs profonds et larges a tendance à se fixer dans la population, tandis que sur île c, c’est plutôt le cas pour les becs fins et longs. Pouvons-nous considérer que ces évolutions sur les îles b et c constituent le premier pas vers l’émergence d’espèces nouvelles ?

> Pour en savoir plus

  Extrait du titre  Philosophie de la biologie de Christian Sachse
Publié aux Presses polytechniques et universitaires romandes

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